Contrôle climatique de la distribution des récifs coralliens oxfordiens de l'Océan Téthys
Incluant une étude comparative avec les communautés récifales actuelles (Océan Indien) et une nouvelle méthode de morphométrie appliquée aux coraux, basée sur les dimensions fractales
Bertrand MARTIN-GARIN
Résumé de la thèse de doctorat traduit de l'anglais
Climatic control of Oxfordian coral reef distribution in theTethys Ocean
Including a comparative survey of Recent coral communities (Indian Ocean) and a new method of coral morphometrics based on fractal dimensions
Introduction
Pourquoi autant d’espèces de coraux coexistent dans les tropiques (Veron 1995) ? Le point de départ de ce sujet complexe est que la diversité générique des coraux et fortement corrélé avec la latitude. Ainsi l’abondance des récifs coralliens dépend fortement des paramètres physico-chimiques environnementaux. Quels sont alors les facteurs physico-chimiques de l’environnement qui limitent la croissance des récifs et la diversité corallienne ? Sont-ils directs (physiologiques) ou indirects (écologiques) ?
Les récifs coralliens actuels sont fortement perturbés par les changements climatiques. Selon Kleypass et al. (1999), et Harriot et Banks (2002), les facteurs limitant principaux imputables au climat sont : la température des eaux marines, l’insolation (luminosité), la saturation en aragonite et sur les apports en nutriments. L’impact de la plupart de ces paramètres a été invoqué pour les récifs fossiles (Leinfelder 1993; Insalaco et al. 1997; Insalaco 1998; Dupraz and Strasser 1999, 2002), notamment ceux de l’Oxfordien et Kimméridgien (Jurassique supérieur) de la plate-forme nord téthysienne (Europe occidentale). Outre leur impact sur la croissance des récifs et sur la diversité des communautés de coraux, tous ces paramètres interagissent également sur la morphologie des scléractiniaires. Presque toutes les espèces de coraux à zooxanthelles présentent une forte variabilité intraspécifique, mais également très souvent intracoloniale. Cette variabilité rend le travail d’identification des coraux actuels et fossiles, par les spécialistes particulièrement délicat et les confusions inhérentes dans la littérature taxinomiques sont très nombreuses (Veron 1995).
Méthodologie
Des cartes paléogéographiques de la distribution des récifs coralliens et des genres de coraux de l’Oxfordien ont été élaborées à partir de la littérature. Afin de contrôler la validité des données obtenues, des missions de terrain ont été conduites sur les plates-formes nord téthysienne de l’Europe occidentale actuelle (Angleterre, France, Suisse) et nord-ouest atlantique (Maroc). Des indices de diversité (Simpson, Shannon et Hill) ont été calculés à partir des 3805 spécimens identifiés. La répartition des récifs coralliens de l’Oxfordien (6 millions d’années) est comparée avec la situation actuelle afin de présenter un scénario de migration des faunes au cours de l’Oxfordien et de proposer une nouvelle réflexion sur le principe d’uniformitarisme et sur le devenir des communautés coralliennes actuelles. Est-ce que le passé serait une clef pour le futur ?
Afin d’évaluer l’impact climatique sur les changements des communautés coralliennes de l’Oxfordien, une étude isotopique a été menée sur des coquilles d’huîtres et de brachiopodes directement récoltés au sein des récifs afin de mesurer les températures des eaux marines oxfordiennes au cours des différents événements majeurs observés dans l’aire géographique considérée.
Afin de mieux appréhender les facteurs contrôlant la croissance des récifs actuels et de transposer les résultats obtenus dans le fossile, les communautés coralliennes du récif fringeant actuel de Saint-Leu sur l’Île de la Réunion ont été étudiées. Les mêmes indices de diversité utilisés pour l’Oxfordien ont été employés afin d’établir une zonation du récif et d’identifier les facteurs de contrôle de ce récif.
Une nouvelle méthode morphométrique, permettant de décrire les morphologies calicinales et septales, et de quantifier les variabilités intraspécifique et intracoloniale de cinq espèces de coraux actuels (Eusmilia fastigiata, Dichocoenia stokesi, Montastraea annularis, Montastraea faveolata et Montastraea franksi) et d’une espèce jurassique (Aplosmilia spinosa) en utilisant seulement les deux paramètres de Kaye (voir 1994) : (1) la dimension fractale structurale caractérisant la forme générale du corallite et (2) la dimension fractale texturale décrivant la texture ou les détails fins des septes. L’utilisation des fractales en morphométrie corallienne est un outil mathématique puissant, permettant d’identifier les espèces par leurs deux dimensions fractales respectives.
Résultats et discussion
Répartition des récifs coralliens oxfordiens et actuels
Le Jurassique est généralement considéré comme une période caractérisée par un climat tempéré et une large ceinture tropicale. Au cours de l’Oxfordien (étage du Jurassique supérieur d’une durée de 6 millions d’années), la distribution des récifs coralliens tropicaux était limitée à environ 35°N et 25°S. Cependant, à l’Oxfordien moyen, les récifs coralliens étaient abondants et uniquement présents à de hautes latitudes (entre 20°N et 35°N), et presque entièrement absent de part et d’autre de l’équateur. Cette distribution récifale diverge complètement de la situation actuelle où le maximum de développement se situe entre 30°N et 30° S. Après une légère disparition des récifs coralliens à la fin de l’Oxfordien moyen, les récifs des basses latitudes réapparaissent au cours de l’Oxfordien supérieur et sont accompagnés par une migration faunique méridionale dans l’hémisphère nord. Comme suggéré par les données isotopiques et palynologiques, les migrations fauniques sont à corréler avec une augmentation significative des températures marines au cours de l’Oxfordien moyen. Cette étude compare les variations latitudinales des communautés coralliennes oxfordiennes au cours du temps avec la distribution récifale actuelle. Il apparaît que les migrations observées à l’Oxfordien pourraient servir de modèle au destin réservé aux récifs coralliens actuels dans un temps géologique court. Ces derniers pourraient également avoir à migrer vers de plus hautes latitudes, forcés par le réchauffement global de la planète qui conduit déjà au blanchiment des coraux et à la dégradation des récifs dans la ceinture équatoriale.
Diversité générique et températures des eaux marines à l’Oxfordien
Au cours de l’Oxfordien moyen et terminal, la diversité générique des scléractiniaires évolua continuellement au cours des différents événements récifaux majeurs des plates-formes nord téthysienne de l’Europe occidentale (Angleterre, Lorraine, Jura suisse et français, et Bourgogne) et nord-ouest atlantique africaine (Maroc). Ces différents événements récifaux sont identifiables de part leur diversité générique corallienne.
Au cours d’un premier événement récifal (Zones à Plicatilis et Transversarium de l’Oxfordien moyen d’Angleterre, Zone à Transversarium de l’Oxfordien moyen de Lorraine, du Jura français et du Jura suisse, et fin de la Zone à Transversarium de l’Oxfordien moyen de Bourgogne), les faunes coralliennes étaient peu diversifiées en formes et en genres et la température moyenne des eaux marines n’excédait pas 20.3°C. Un second événement récifal, absent des hautes latitudes anglaises (fin de la Zone à Transversarium en Lorraine, dans le Jura français et le Jura suisse, et fin de la Zone à Bifurcatus et début de la Zone à Bimammatum en Bourgogne), était caractérisé par des conditions environnementales optimales pour la croissance et le développement des récifs coralliens. Dans ce contexte, la diversité corallienne atteignit son acmé et les températures des eaux marines étaient comprises entre 22°C et 28°C. Durant un troisième événement récifal (Zones à Bifurcatus et à Bimammatum de Lorraine et du Jura suisse), la diversité générique des scléractiniaires fut drastiquement réduite de moitié et la température des eaux marines n’excéda pas à nouveau 20°C. Comme dans l’Actuel, la température des eaux marines à l’Oxfordien moyen et supérieur était également un facteur limitant pour la croissance, la diversité et la disparité des communautés de scléractiniaires.
Contrôle climatique et évolution temporelle d’un récif corallo-microbialitique oxfordien
Dans le Nord-Ouest de la France, les récifs coralliens de la plate-forme carbonatée peu profonde lorraine, montrent d’important changements de faciès corrélés avec les teneurs en matériels siliciclastiques. La carrière de Pagny-sur-Meuse exposent cinq épisodes récifaux corallo-microbialitiques qui se sont développés dans des environnements purement carbonatés ou dans des environnements mixtes carbonatés-siliciclastiques- à l’Oxfordien moyen et supérieur. Les associations coralliennes dominantes dans les environnements purement carbonatés sont typiquement phototrophiques alors que des faunes photo-hétérotrophiques apparaissent dans les environnements à apports plus siliciclastiques. Les microbialites sont quant à elles, beaucoup plus abondantes dans les environnements mixtes carbonatés-siliciclastiques. Bien plus que les variations du niveau marin relatif et l’accumulation sédimentaire,les variations en apports terrigènes, ainsi que la teneur en nutriments dépendant des changements climatiques, étaient les principaux facteurs contrôlant le développement du récif et les compositions taxinomiques.
Zonation et facteurs contrôlant principalement la croissance d’un récif corallien actuel. Est-ce que la diversité décroît avec la profondeur ?
Dans l’Actuel, le récif fringeant de Saint-Leu à l’Île de la Réunion (Océan Indien, France) est particulièrement exposé à l’anthropisme et aux conditions météorologiques extrêmes imputés aux cyclones tropicaux. Néanmoins, le récif montre une grande diversité générique des scléractiniaires dans des eaux d’une extrême clarté. En utilisant la méthode des transects perpendiculaires à la côte, une étude quantitative a été menée sur les colonies de scléractiniaires depuis l’arrière-récif vers le bas de pente de l’avant-récif. Les associations coralliennes sont observables dans quatre zones écologiques correspondantes aux environnements récifaux suivants : l’arrière-récif, la zone à éperons et sillons, le bas de pente supérieur et le glacis. Depuis la plage jusqu’à la zone de déferlement, la couverture corallienne augmente continuellement dans les eaux peu profondes (1 à 2m) de l’arrière-récif, mais décroît brusquement dans la zone de déferlement où l’activité des vagues est la plus forte. Ensuite, la couverture corallienne augmente à nouveau sur la pente de l’avant-récif jusqu’à 20 mètres et décroît à nouveau drastiquement en direction du glacis. En comparaison, la diversité générique corallienne est relativement modérée dans l’arrière-récif et dans la zone de déferlement. Sur l’avant récif, la diversité corallienne augmente progressivement en atteignant un surprenant maximum à 30 mètres de profondeur sur le glacis. Des colonies de scléractinaires généralement rencontrées dans des eaux peu profondes (arrière-récif et sommet de la pente d’avant-récif) ont également été observées sur le bas de pente de l’avant-récif et sur le glacis. Il semblerait que la croissance corallienne dans ce récif soit principalement contrôlée par l’hydrodynamisme et l’insolation.
Zonation et associations coralliennes d’un récif du Jurassique supérieur marocain
L’étude quantitative des associations coralliennes du Jurassique supérieur du Cap Ghir (Haut Atlas Atlantique, Maroc) a également révélé une importante diversité et l’existence de trois assemblages coralliens caractérisés par les abondances des genres Dimorpharaea, Microsolena et Stylina. Un quatrième assemblage à nérinées et stromatoporoïdes s’intercale entre ces assemblages. Combiné aux relevés GPS et à la simulation 3D, ces observations permettent d’appréhender la géométrie du corps récifal en contexte structural complexe. Ce dernier est installé sur une tête de bloc basculé jurassique moulée par une charnière anticlinale est-ouest près de Tighert et révélant un pendage des couches de 5°-10° vers le nord près du phare du Cap Ghir. L’hypothèse d’un complexe récifal zoné correspondant à un modèle de faciès unique, est avancée, ne rendant plus nécessaire la succession chronologique de deux épisodes différents.
Variabilité morphologique au sein des coraux. L’utilisation des dimensions fractales en morphométrie
Les dimensions fractales fournissent de considérables et appréciables avantages pour la morphométrie des coraux. (1) Les contours et les structures fines des corallites sont entièrement analysés et quantifiés à différents niveaux d’observation (calicinal et septal). Ainsi, elles procurent des résultats plus précis et tout aussi fidèles aux meilleures méthodes quantitatives disponibles pour la systématique et l’identification des taxons. (2) La Méthode de Comptage des Boîtes (‘Counting-Box Method’) utilisées dans cette étude est simple d’utilisation et peut être appliquée et facilement reproductible sur les corallites de scléractiniaires actuels et fossiles. (3) Les analyses statistiques sont immensément simplifiées car seulement deux paramètres sont nécessaires pour caractériser les corallites de coraux : la dimension fractale structurale (δs) et la dimension fractale texturale (δt). Comme définit par Mandelbrot (1967), la dimension d’une ligne est égale à un, celle d’une surface à deux et enfin celle d’un volume à trois. La dimension d’une ligne brisée ou d’un contour dentelé, rugueux est un nombre compris entre un et deux. Ainsi, chaque espèce de corail est caractérisée par deux nombres décimaux correspondant aux deux dimensions fractales.
Cette étude préliminaire peut être étendue à toute la systématique des coraux et la méthode appliquée à de nombreux domaines scientifiques touchant la recherche sur les récifs coralliens : (1) évolution, biologie, biostratigraphie ou écologie ; (2) à la morphologie de la plupart des organismes marins sessiles ou pélagiques et (3) aux traitements des données à différentes échelles, du microscopique à l’image satellite.
Références
Dupraz C, Strasser A (1999) Microbialites and micro-encrusters in shallow coral bioherms (Middle to Late Oxfordian, Swiss Jura Mountains). Facies 40: 101-130
Dupraz C, Strasser A (2002) Nutritional modes in coral - microbialite reefs (Jurassic, Oxfordian, Switzerland): evolution of trophic structure as a response to environmental change. Palaios 17: 449-471
Harriott VJ, Banks SA (2002) Latitudinal variation in coral communities in eastern Australia: a quantitative biophysical model of factors regulating coral reefs. Coral Reefs 21: 83-94
Insalaco E (1998) The descriptive nomenclature and classification of growth fabrics in fossil scleractinian reefs. Sedimentary Geology 118: 159-186
Insalaco E, Hallam A, Rosen B (1997) Oxfordian (Upper Jurassic) coral reefs in Western Europe: reef types and conceptual depositional model. Sedimentology 44: 707-734
Kaye BH (1994) A random walk through fractal dimensions (2nd Edition). John Wiley and Sons Limited, Chichester
Kleypas JA, Buddemeier RW, Archer D, Gattuso JP, Langdon C, Opdyke B (1999) Geochemical consequences of increased atmospheric CO2 on coral reefs. Science 284: 118-120
Leinfelder RR (1993) Upper Jurassic reef types and controlling factors. Profil 5: 1-45
Mandelbrot BB (1967) How long is the coast of Britain? Statistical self-similarity and fractal dimension. Science 155: 636
Veron JEN (1995) Corals in space and time: the biogeography and evolution of the Scleractinia. Cornell University Press, Ithaca
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